The causes of rarity of blunt-lobed woodsia at the northernmost margin of its distribution

Au Canada, un nombre élevé d'espèces de fougères ne se trouve que dans des habitats très restreints et spécialisés et n'ont qu'un faible nombre de populations connues, contenant seulement quelques individus. Ceci est reflété par le nombre élevé de fougères par rapport aux autres plantes vasculaires que l'on retrouve sur les listes d'espèces en péril. Un exemple de ceci est la woodsie à lobes arrondis (Woodsia obtusa), qui, bien que très commune vers le centre de son aire de répartition, est extrêmement rare dans la partie septentrionale de son aire de répartition dans le sud du Canada, où elle est connue à partir de seulement huit populations contenant peu d'individus. Des travaux récents ont montré que de l'habitat propice est disponible pour cette espèce à l'intérieur et à proximité de ses populations existantes au Canada. Par conséquent, il semblerait que, contrairement au paradigme qui suggère que les fougères sont principalement limitées par la disponibilité de l'habitat propice en raison des faibles limitations à la dispersion et à l'établissement, la woodsie à lobes arrondis est limitée dans sa capacité à disperser ses spores et/ou à recruter des individus et/ou à survivre en tant que sporophyte, puisque ces limitations sont les seules explications probables de non-saturation de l'habitat propice. Par une série d'expériences de terrain et de laboratoire, nous tentons de déterminer si une ou plusieurs des étapes du cycle de vie de la woodsie à lobes arrondis sont affectées négativement par certains facteurs environnementaux à la partie septentrionale de son aire de répartition, ce qui aurait comme effet de limiter la capacité de l'espèce à saturer l'habitat propice et donc d'établir plus de populations que l'on en retrouve actuellement. Ces expériences sont séparées en trois volets : i) la dispersion, ii) le recrutement des gamétophytes et des sporophytes et iii) la survie du sporophyte. Pour mesurer la dispersion des spores, nous avons recueilli des échantillons de sol à l'intérieur et autour (jusqu'à 50 mètres) de deux populations de l'espèce et nous les avons incubées dans des conditions propices pour favoriser la germination des spores et le développement ultérieur des gamétophytes. Des spores viables de woodsie à lobes arrondis (n = 638) ont germé dans plus de la moitié des échantillons de sol prélevés (69/130). Sur les 638 spores qui ont germé, 571 provenaient des sols situés à l'intérieur de cinq mètres du centre des populations, montrant un patron très inégal (leptokurtique) de dispersion des spores. Bien que nos résultats montrent que des spores viables se dispersent dans l'habitat propice, un manque apparent de recrutement in situ suggère que certains facteurs, notamment les taux faibles d'humidité dans l'habitat xérique de la woodsie à lobes arrondis au Canada, limite l'établissement de nouveaux individus, réduisant ainsi la dispersion fonctionnelle à un minimum. Pour le recrutement des gamétophytes et sporophytes, des spores de woodsie à lobes arrondis ont été recueillies dans deux populations. Ces spores ont ensuite été semées dans des conditions contrôlées au laboratoire afin de mesurer les facteurs affectant le recrutement du gamétophyte et du sporophyte. Les paramètres testés étaient les suivants : le pH, l'intensité de la lumière, l'humidité initiale, l'arrosage ultérieur et la densité des spores. Pour le recrutement des gamétophytes, un pH acide est un facteur limitant, et l'arrosage et la lumière réduite avaient un effet positif faible, mais significatif. Pour les sporophytes, des niveaux extrêmes de pH (4 et 8,5) limitent le recrutement, et les deux traitements d'eau (humidité initiale et arrosage hebdomadaire) augmentent significativement le recrutement. Les résultats suggèrent que les faibles niveaux d'eau observés dans les habitats naturels de la woodsie à lobes arrondis au Canada limitent le recrutement des gamétophytes et, surtout, le recrutement des sporophytes. Ceci suggère que la niche de l'espèce est très réduite au Canada comparativement à celle observée dans le centre de son aire de répartition. Pour la survie des sporophytes, des sporophytes de six mois cultivés en serre ont été transplantés dans des parcelles expérimentales dans deux populations naturelles et la survie de ces sporophytes a été suivie pendant quatre ans. Dans chaque parcelle, des données environnementales ont été recueillies. Des modèles de régression logistique multivariée ont été construits pour expliquer quels facteurs environnementaux ont significativement affecté la survie. La survie des sporophytes transplantés était plus élevée au parc Frontenac (27,4%), où l'ouverture du couvert forestier était la plus importante (13,5%). Après quatre ans, tous les individus survivants produisaient des sporanges. Les principaux facteurs environnementaux favorables à la survie des sporophytes sont un haut niveau de luminosité et une faible quantité de litière. \nCes études expérimentales ont révélé un certain nombre de facteurs limitants agissant à des degrés différents à toutes les étapes du cycle de vie de la woodsie à lobes arrondis. Toutefois, le principal facteur expliquant la rareté de la woodsie à lobes arrondis au Canada semble être les différences observées entre les niches des deux générations de son cycle de vie (gamétophyte et sporophyte). En fait il semblerait que, contrairement à la plupart des exemples tirés de la littérature, que dans ce cas, les niches du gamétophyte et du sporophyte sont très différentes, et montrent très peu de chevauchement. Les résultats montrent que le recrutement du gamétophyte et du sporophyte requièrent de l'eau, mais que les quantités d'eau nécessaires pour ces deux types de recrutement sont rarement trouvées dans les habitats xériques où les sporophytes adultes de la woodsie à lobes arrondis ont le plus de succès. Bien que l'exploitation de niches différentes à des étapes distinctes d'un cycle de vie soit un phénomène relativement commun chez les espèces animales mobiles (par exemple les amphibiens et les insectes), ceci s'avère un énorme handicap pour une espèce sessile, signifiant que pour s'établir un individu doit se trouver au bon endroit au bon moment pour que les deux générations de son cycle de vie puissent bénéficier de conditions favorables. Cela pourrait potentiellement expliquer la rareté de plusieurs espèces de fougères (ou d'autres taxons sessiles à deux générations distinctes) à la limite de leur aire de distribution, et pourrait être au moins en partie, sinon entièrement responsable du patron de rareté observé chez de nombreuses espèces de fougères. \n______________________________________________________________________________ \nMOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : Woodsie à lobes arrondis, dispersion, établissement, rareté, survie, théorie de la niche

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