Evolution of Diterpene Metabolism: Sitka Spruce CYP720B4 Catalyzes Multiple Oxidations in Resin Acid Biosynthesis of Conifer Defense against Insects
Notice bibliographique
Résumé
Diterpene resin acids (DRAs) are specialized (secondary) metabolites of the oleoresin defense of conifers produced by diterpene synthases and cytochrome P450s of the CYP720B family. The evolution of DRA metabolism shares common origins with the biosynthesis of ent-kaurenoic acid, which is highly conserved in general (primary) metabolism of gibberellin biosynthesis. Transcriptome mining in species of spruce (Picea) and pine (Pinus) revealed CYP720Bs of four distinct clades. We cloned a comprehensive set of 12 different Sitka spruce (Picea sitchensis) CYP720Bs as full-length cDNAs. Spatial expression profiles, methyl jasmonate induction, and transcript enrichment in terpenoid-producing resin ducts suggested a role of CYP720B4 in DRA biosynthesis. CYP720B4 was characterized as a multisubstrate, multifunctional enzyme by the formation of oxygenated diterpenoids in metabolically engineered yeast, yeast in vivo transformation of diterpene substrates, in vitro assays with CYP720B4 protein produced in Escherichia coli, and alteration of DRA profiles in RNA interference-suppressed spruce seedlings. CYP720B4 was active with 24 different diterpenoid substrates, catalyzing consecutive C-18 oxidations in the biosynthesis of an array of diterpene alcohols, aldehydes, and acids. CYP720B4 was most active in the formation of dehydroabietic acid, a compound associated with insect resistance of Sitka spruce. We identified patterns of convergent evolution of CYP720B4 in DRA metabolism and ent-kaurene oxidase CYP701 in gibberellin metabolism and revealed differences in the evolution of specialized and general diterpene metabolism in a gymnosperm. The genomic and functional characterization of the gymnosperm CYP720B family highlights that the evolution of specialized metabolism involves substantial diversification relative to conserved, general metabolism.
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Comment cette classification a été obtenuedéplier
Prédiction machine sur la base complète
Imitation des enseignantsNi prévalence calibrée, ni vérité terrain. Validation humaine à venir. Le volet Gemma est une étiquette directe du modèle pour chaque travail de la base, lue sur la notice réduite au titre. Le volet Codex est un classifieur appris des 10 348 étiquettes directes de Codex et calibré sur les taux pondérés de l'échantillon; les champs sans appui suffisant ne portent aucun appel Codex. Le mode candidate est l'union des deux volets; le consensus est leur intersection. Ces sorties portent le statut machine_predicted_unvalidated et ne sont pas des étiquettes humaines.
Scores du classifieur distillé par catégorie (deux têtes)
| Catégorie | Codex | Gemma |
|---|---|---|
| Métarecherche | 0,000 | 0,000 |
| Méta-épidémiologie (sens strict) | 0,000 | 0,000 |
| Méta-épidémiologie (sens large) | 0,000 | 0,000 |
| Bibliométrie | 0,000 | 0,000 |
| Études des sciences et des technologies | 0,000 | 0,000 |
| Communication savante | 0,000 | 0,000 |
| Science ouverte | 0,000 | 0,000 |
| Intégrité de la recherche | 0,000 | 0,000 |
| Charge utile insuffisante (le modèle a refusé de juger) | 0,001 | 0,001 |
Scores machine (provisoires)
Les deux têtes enseignantes du modèle étudiant, lues sur ce travail. Un score ordonne la base pour la relecture; il n'affirme jamais une catégorie, et le statut de validation accompagne chaque rangée tel quel.
Scores de référence d'un modèle non mature (critères de maturité non atteints, 7 itérations). Un score ordonne; il n'affirme jamais une catégorie.
score_only:v0-immature-baseline · tel quel depuis la passe de notation : score_only signifie que le nombre peut ordonner les travaux, et qu'aucune étiquette de catégorie n'en découleClassification
machine, non validéePrédiction automatique; un appel candidat d’une seule source (Gemma direct ou Codex distillé), pas un consensus.
Le détail, modèle par modèle et score par score, se trouve en fin de page sous « Comment cette classification a été obtenue ».