Étude des interactions bioénergétiques entre le rorqual bleu Balaenoptera musculus et le krill dans l'estuaire et le golfe du Saint-Laurent = Bioenergetic interactions between the blue whale Balaenoptera musculus and krill in the Estuary and Gulf of St. Lawrence

RÉSUMÉ: Une acquisition d'énergie suffisante est essentielle pour la survie, la croissance et la reproduction d'un animal. La densité des proies est l'un des principaux moteurs de l'effort de recherche de nourriture d'un prédateur. L'efficacité avec laquelle il s'alimente détermine sa capacité à accumuler des réserves d'énergie et à améliorer sa condition corporelle. Les rorquals bleus Balaenoptera musculus sont considérés comme des capital breeders, accumulant ainsi la majorité de leurs réserves d'énergie grâce à une alimentation efficace pendant des périodes temporellement et spatialement distinctes. Les rorquals bleus visitent de façon saisonnière l'estuaire et le golfe du Saint-Laurent (EGSL) pour se nourrir de deux espèces prédominantes de krill, à savoir le krill arctique Thysanoessa spp. et le krill nordique Meganyctiphanes norvegica. La population de rorquals bleus de l'Atlantique Nord-Ouest est considérée en voie de disparition en vertu de la Loi sur les Espèces en Péril au Canada. Cette population est estimée à environ 400 individus et la faible production de veaux soulève des questions sur l'état nutritionnel des individus. Il est donc essentiel de comprendre les besoins énergétiques des individus en termes de krill et les coûts énergétiques de la recherche de nourriture afin de comprendre l'état de cette population et de gérer plus efficacement sa conservation. Les objectifs de la présente thèse sont : i) de déterminer les besoins énergétiques des rorquals bleus en quête de nourriture dans l'EGSL en termes de densité de krill, ii) d'étudier l'impact des changements dans la densité de krill et la perturbation par la proximité des bateaux d'excursion sur le gain énergétique des baleines en alimentation, et iii) d'estimer si les réserves d'énergie sur une longue échelle temporelle seraient suffisantes pour assurer à la fois la migration et la reproduction. Afin d'atteindre cet objectif, nous avons développé un modèle bioénergétique à différentes échelles temporelles en utilisant des données comportementales de plongée des rorquals bleus à partir d'enregistreurs de données et des mesures in situ de densités de krill à partir de relevés hydroacoustiques. Les résultats sont présentés sous forme de trois chapitres dans lesquels des objectifs scientifiques spécifiques concernant les interactions bioénergétiques entre le rorqual bleu et le krill ont été étudiés. Le premier chapitre a examiné la dépense énergétique des rorquals bleus en quête de nourriture et leurs besoins en termes de densité de proies. L'absence de données hydroacoustiques simultanées avec les comportements alimentaires enregistrés par les enregistreurs de données a menéau développement d'une approche originale et innovante. Cela nous a permis de prédire les densités de krill nécessaire aux rorquals blues afin de satisfaire ou dépasser les demandes énergétiques en assumant différentes efficacités d'alimentation théoriques. Ces besoins en densité ont ensuite été comparés aux densités de krill mesurées in situ pour évaluer la qualité de l'habitat pour l'alimentation des rorquals bleus. Nous avons montré que la grande majorité des agrégations de krill contiennent des densités inférieures à celles requises par les rorquals bleus pour atteindre un bilan énergétique neutre, avec <1,5% d'agrégations de krill permettant le stockage d'énergie. Le deuxième chapitre a examiné les conséquences énergétiques sur une période d'alimentation de 10 h d'une diminution des densités de krill et d'une diminution démontrée de la durée de plongée des rorquals bleus engendrée par la proximité d'embarcations. Nous avons utilisé des simulations de Monte Carlo sur un modèle bioénergétique paramétré avec des données empiriques pour évaluer les effets de ces deux changements et leurs effets combinés. L'ampleur des effets augmentait avec celle des réductions de densité de krill et la durée de la proximité des embarcations, mais dépendait également de la profondeur des pics de densité de krill les plus bénéfiques. Une réduction de = 10% de la densité de krill a eu un effet modé é à important sur le gain énergétique net cumulé du rorqual bleu. Les embarcations qui étaient à proximité pendant 3 h ont réduit le gain d'énergie net cumulé de 25%, et de 47 à 85% lorsqu'elles étaient continuellement présentes pendant 10 h. Une diminution du gain énergétique net liée à une altération du paysage des proies ou à des interactions répétées avec les embarcations est particulièrement préoccupante pour cette population en voie de disparition. Le troisième chapitre a examiné les réserves d'énergie d'une femelle rorqual bleu sur un cycle de reproduction complet. Nous avons utilisé une approche de simulation mécaniste pour modéliser la dynamique des réserves énergétiques sur plusieurs saisons d'alimentation en fonction des densités de krill documentées dans l'EGSL à partir de relevés hydroacoustiques. Les coûts liés à la reproduction (c'est-à-dire la gestation et la lactation), mais aussi la migration et le temps passé sur les aires d'hivernage ont été estimés et comparés aux réserves accumulées sur les aires d'alimentation. Les résultats des simulations ont suggéré que, étant donné les densités de krill disponibles dans l'EGSL, les baleines devraient cibler principalement les densités les plus élevées de M. norvegica pour assurer des réserves d'énergie suffisantes pour un cycle de reproduction réussi et le sevrage d'un veau. Les faibles densités de krill mesurées dans l'EGSL pourraient être un indice de l'état énergétique des rorquals bleus. En conclusion, la présente thèse a contribué à de nouvelles connaissances sur la bioénergétique des rorquals bleus et leurs besoins en krill lorsqu'ils se nourrissent dans l'EGSL. Les résultats ont mis en évidence les interactions bioénergétiques complexes entre les rorquals bleus et leur proie, le krill. Les résultats ont également montré leur vulnérabilité face à la diminution de la densité de krill, soit potentiellement résultant du changement climatique ou d'une exploitation commerciale du krill, mais aussi de la proximité des bateaux d'excursion perturbant leur comportement d'alimentation. La modélisation des réserves énergétiques sur un cycle de reproduction complet semble indiquer que les faibles densités de krill observées dans l'EGSL pourraient expliquer l'apparente faible production de veau. De plus, cette étude fournit une meilleure compréhension de l'état nutritionnel des individus et de nouveaux outils pour les mesures de conservation nécessaires au rétablissement de la population de rorquals bleus de l'ouest de l'Atlantique Nord. -- Mot(s) clé(s) en français : rorqual bleu, modélisation bioénergétique, besoins énergétiques, densité de krill, réserves énergétiques, estuaire et golfe du Saint-Laurent. -- ABSTRACT: Sufficient energy acquisition is essential for an animal in order to survive, grow and reproduce. Prey density is one of the main drivers of the foraging effort for a predator. The efficiency at which they forage determines their ability to accumulate energy reserves and improve body condition. Blue whales Balaenoptera musculus are considered capital breeders and therefore accumulate the majority of their energy reserves through efficient foraging during temporally and spatially distinct periods. Blue whales seasonally visit the estuary and gulf of St. Lawrence (EGSL) to feed on two predominant species of krill, namely the Arctic krill Thysanoessa spp. and the northern krill Meganyctiphanes norvegica. The western North Atlantic blue whale population is listed as endangered under the Canadian Species at Risk Act. The size of this population is unknown, but likely in the low hundreds, and the apparent low calving rate raises questions about the nutritional status of its individuals. It is therefore essential to understand the energy needs of individuals in terms of krill and the energetic costs of foraging in order to understand the status of this population and better manage its conservation. The objectives of the present thesis are to i) determine the energetic requirements of foraging blue whales in the EGSL in terms of krill density, ii) investigate the impact of changes in the krill density and disturbance from vessel proximity on the energy gain of foraging whales, and iii) investigate if the energy reserves would be sufficient to provide for both migration and reproduction by linking fine-scale energetics to large-scale processes. In order to achieve this goal, we developed a bioenergetic model on different temporal scales using behavioral data of foraging blue whales from data loggers and in situ measurements of krill densities from hydroacoustic surveys. Results are presented in the form of three chapters in which specific scientific objectives regarding the bioenergetic interactions between blue whales and krill were investigated. The first chapter examined the energy expenditure of foraging blue whales and their prey density requirements. The absence of simultaneous hydroacoustic data with the feeding behaviors recorded by data loggers led to the development of an original and innovative approach. This allowed us to predict krill density requirements needed to meet or exceed energy demands for different theoretical feeding efficiencies. These density requirements were then compared to the krill densities measured in situ to conclude on the degree of suitability of the habitat for foraging blue whales. We have shown that the vast majority of krill aggregations contain densities lower than those required by blue whales to achieve neutral energy balance, with <1.5% of krill aggregations allowing energy storage. The second chapter investigated the energetic consequences over a 10-h daytime foraging bout of a decrease in krill densities and of a demonstrated decrease in the dive duration of blue whales triggered by vessel proximity. We used Monte Carlo simulations on a bioenergetic model parametrized with empirical da

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