Studies on the role of ammonia in the control of breathing in the Pacific hagfish (Eptatretus stoutii) and rainbow trout (Oncorhynchus mykiss)
Notice bibliographique
Résumé
Ammonia, which is excreted across the gills, is the major nitrogenous waste of fish. It is also a toxicant. My thesis focuses on how and why ammonia influences breathing in fish, using the phylogenetically ancient Pacific hagfish (an agnathan) and the rainbow trout (a teleost) as models. I first characterized the unique breathing mechanism of hagfish, demonstrating a two-phase unidirectional system with a fast suction velar pump for inhalation through the nostril and a much slower force pump for exhalation through gill pouches. High environmental ammonia (HEA) causes an initial hypoventilation, sometimes apnea, and a later sustained hyperventilation. The hypoventilation is independent from responses to O₂ and CO₂ and is mediated by external receptors. The hyperventilation is mediated by increased blood ammonia, detected internally, similar to previous findings on teleosts. In trout, I confirmed an assumption in the literature that ventilation would not affect ammonia excretion. However, I then used chronic internal ammonia loading to upregulate the ammonia transport system (rhesus glycoproteins) in the gills. This removed diffusion limitation so that ammonia excretion became sensitive to ventilation. Hyperventilating trout, therefore, excrete more ammonia. After developing a new less invasive system for the direct measurement of ventilation, I used it to show that HEA hyperventilation is not immediate, but develops gradually, mediated by internal receptors. Indeed, specific application of HEA to the external surface of the gills causes a transient acute hypoventilation, again as in hagfish. Direct application of ammonia to the hindbrain causes hyperventilation by the stimulation of central chemoreceptors, while peripheral chemoreceptors in the gills (neuroepithelial cells) sense increased plasma ammonia. In humans, ammonia buildup in the brain similarly stimulates breathing. I conclude that a role for ammonia in ventilatory control is probably ubiquitous in vertebrates, including the oldest extant representatives (hagfish). Initial hypoventilation is protective against the uptake of a toxicant, while sustained hyperventilation is beneficial at times of internal ammonia loading such post-exercise recovery, and after feeding. This hyperventilation will facilitate not only greater ammonia excretion, but also the greater O₂ uptake needed to recover from exercise and to metabolically process food.
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Comment cette classification a été obtenuedéplier
Prédiction machine sur la base complète
Imitation des enseignantsNi prévalence calibrée, ni vérité terrain. Validation humaine à venir. Le volet Gemma est une étiquette directe du modèle pour chaque travail de la base, lue sur la notice réduite au titre. Le volet Codex est un classifieur appris des 10 348 étiquettes directes de Codex et calibré sur les taux pondérés de l'échantillon; les champs sans appui suffisant ne portent aucun appel Codex. Le mode candidate est l'union des deux volets; le consensus est leur intersection. Ces sorties portent le statut machine_predicted_unvalidated et ne sont pas des étiquettes humaines.
Scores du classifieur distillé par catégorie (deux têtes)
| Catégorie | Codex | Gemma |
|---|---|---|
| Métarecherche | 0,000 | 0,000 |
| Méta-épidémiologie (sens strict) | 0,000 | 0,000 |
| Méta-épidémiologie (sens large) | 0,000 | 0,000 |
| Bibliométrie | 0,000 | 0,000 |
| Études des sciences et des technologies | 0,000 | 0,000 |
| Communication savante | 0,000 | 0,000 |
| Science ouverte | 0,000 | 0,000 |
| Intégrité de la recherche | 0,000 | 0,000 |
| Charge utile insuffisante (le modèle a refusé de juger) | 0,001 | 0,000 |
Scores machine (provisoires)
Les deux têtes enseignantes du modèle étudiant, lues sur ce travail. Un score ordonne la base pour la relecture; il n'affirme jamais une catégorie, et le statut de validation accompagne chaque rangée tel quel.
Scores de référence d'un modèle non mature (critères de maturité non atteints, 7 itérations). Un score ordonne; il n'affirme jamais une catégorie.
score_only:v0-immature-baseline · tel quel depuis la passe de notation : score_only signifie que le nombre peut ordonner les travaux, et qu'aucune étiquette de catégorie n'en découleClassification
machine, non validéePrédiction automatique; un appel candidat d’une seule source (Gemma direct ou Codex distillé), pas un consensus.
Le détail, modèle par modèle et score par score, se trouve en fin de page sous « Comment cette classification a été obtenue ».