Viabilité du phytoplancton et des algues de glace dans la mer de Beaufort (Arctique canadien)

RÉSUMÉ: Cette thèse examine pour la première fois l'influence de diverses variables environnementales, dont l'éclairement, sur la photo-physiologie et la viabilité cellulaire des communautés algales de la mer de Beaufort lors de la transition entre le printemps et l'été. Nous avons d'abord comparé deux techniques permettant de déterminer la viabilité cellulaire (pourcentage de cellules vivantes (% LC) et de cellules mortes) : la méthode de digestion cellulaire (CDA, sans colorant) et le kit BacLight ™ (une méthode de coloration). Au début de cette thèse, aucune étude n'avait encore été publiée sur la possibilité d'appliquer ces méthodes aux algues polaires. Pour la diatomée pelmale Nitzschia ji-igida, une espèce associée à la glace de mer, les deux méthodes ont donné des résultats similaires. La méthode CDA a donc été choisie pour comparer le % LC retrouvé sous des sites aux couverts de neige variables (mince et moyen) et ainsi étudier l'influence de l'éclairement sur la viabilité des communautés naturelles d'algues de glace. En général, les plus faibles % LC étaient trouvés sous les minces couverts de neige (ca. 30%). L'influence de l'éclairement sur la viabilité des algues cellulaires a aussi été étudiée en exposant des cultures discontinues d'une diatomée centrale, Attheya septentrionalis, à différentes intensités lumineuses en laboratoire. Après quatre jours d'exposition à des intensités lumineuses fortes pour cette algue de glace (170-180 umol photons m-2 S-1), le % LC a diminué jusqu'à 10%. La méthode CDA apparaît donc comme une teclmique valide pour déterminer la viabilité cellulaire des algues polaires et son utilisation a permis de fournir de précieuses informations quant à l'influence de l'éclairement sur les communautés algales arctiques. \nLes changements de la composition taxonomique et de l'état photo-physiologique des communautés algales associées à la couche inférieure de la glace dans la mer de Beaufort ont été examinés au printemps. En utilisant l'information fournie par les marqueurs pigmentaires chémotaxonomiques, nous avons démontré que les diatomées de Type 2 (type pigmentaire probablement associé à des diatomées pennales) dominent le bloom d'algues de glace au printemps et sont ensuite remplacées par les chlorophytes, les prasinophytes et les dinoflagellés à la fin du bloom. Les conditions de couverture de neige affectent significativement la composition de la communauté algale seulement au commencement du bloom. À ce moment, les sites avec un épais couvert de neige et un faible éclairement étaient caractérisés par la présence de diatomées de Type 1 (diatomées centrales) et de chlorophytes, lesquels n'étaient pas présents sous les couverts de neige plus minces. Un éclairement plus élevé sous les conditions de mince couverture neigeuse a favorisé la présence de diatomées de Type 2. Nous avons aussi observé des différences significatives dans les pigments photoprotecteurs entre les trois différents couverts de neige au commencement du bloom, la photoprotection étant accrue sous les faibles couverts de neige. \nCette réponse, et le fait que la variable environnementale la mieux corrélée avec le ratio de pigments photoprotecteurs/pigments photosynthétiques soit l'éclairement moyen à la base de la glace pendant les 3 jours précédents l'échantillonnage, suggèrent que la neige reste en place suffisamment longtemps pour permettre à la photo-acclimatation de prendre place. Les conditions de faible couvert de neige ont toutefois favorisé la croissance des algues de glace au commencement du bloom puisque la biomasse de chlorophylle a (chl a) y était plus grande. À cet accroissement de biomasse algale était associée une augmentation des concentrations de pigments de dégradation de la chl a, peut-être en lien avec la présence d'espèces présentant de fortes concentrations internes de chlorophyllide a (possiblement les diatomées pelmales). Cette étude souligne l'importance du rôle de la lumière dans le contrôle des communautés d'algues de glace de l'Arctique pendant le printemps, avant la fin du bloom. L'extrapolation de nos résultats en fonction du réchauffement climatique actuel de l'Arctique suggère que le bloom printanier d'algues de glace pourrait bénéficier d'une réduction du couvert de neige (influence bénéfique de la lumière au commencement du bloom), mais pourrait être de plus courte durée en raison d'une saison de glace raccourcie et possiblement d'une mortalité accrue associée à un éclairement plus important. La viabilité cellulaire du phytoplancton a été examinée dans les eaux de surface de la mer de Beaufort pendant la transition printemps/été. \nLe pourcentage de cellules vivantes était très variable. Cette variabilité s'expliquait partiellement par les différences dans la composition des communautés et était influencée par la température de l'eau et par l'éclairement, avec des tendances distinctes pour les stations couvertes de glace et les stations d'eau libre. La performance photo synthétique et le % LC diminuaient avec une augmentation de l'éclairement, suggérant un effet négatif des fortes intensités lumineuses sur la condition physiologique des cellules. Pour les stations couvelies de glace, les plus faibles % LC étaient associés aux températures de fonte de glace, alors qu'ils s'associaient plutôt aux fortes intensités lumineuses dans les stations d'eau libre. Un pigment que nous avons appelé « simili »-pyrophéophorbide a et qui devra être mieux identifié avec des techniques appropriées (telles que le LC-MS) a montré un potentiel comme marqueur pigmentaire pour la perte de viabilité cellulaire dans l'environnement arctique. Cette étude souligne la complexité des réponses des communautés algales naturelles lorsqu'elles doivent faire face à des changements environnementaux. Il semble que les diatomées se portaient mieux que d'autres groupes pendant la période de fonte de glace entre le printemps et l'été, montrant qu'elles semblent occuper des niches écologiques spécifiques dans lesquelles elles sont favorisées. Cette thèse a identifié l'éclairement, la température et la stratification de la colonne d'eau comme des facteurs envirolmementaux importants qui influencent la condition physiologique et la viabilité des algues de l'Arctique. -- Mots clés : Arctique, algues de glace, phytoplancton, mort cellulaire, indice d' activité photo synthétique, pigments, CHEMT AX, photoprotection. --ABSTRACT: This thesis examines for the first time the influence of irradiance and other environmental factors on the photo-physiology and cell viability of algal communities in the Canadian Beaufort Sea during the spring-summer transition. We tested the applicability of two techniques to determine cell viability (as percentages of living (% LC) and dead cells): the cell digestion assay (CDA, non-staining) and the BacLight™ Kit (a staining method). At the beginning of this thesis, no study had been published on the applicability of these methods on polar algae. The two methods gave similar results when applied to the sea ice pennate diatom Nitzschiafi-igida. The influence of irradiance on the viability of natural ice algal communities was investigated by comparing sites with various snow cover depths and measuring % LC with the CDA. In general, lower % LC values were found under the lowest snow cover depths (ca. 30%). The influence of irradiance on algal cell viability was also examined by exposing batch cultures of the centric diatom Attheya septentrionalis to various irradiances in the laboratory. After 4 days of exposure to irradiances considered high for this ice algal species (170-180 umol photons m-2 S-1), % LC decreased down to 10%. The CDA method is a valid technique to de termine viability of polar algae and it provided valuable data on the influence of light on Arctic algal communities. \nChanges in the taxonomic composition and the photo-physiological state of the bottom ice algal community of the Beaufort Sea were studied during the spring. Using information on chemotaxonomic marker pigments, we showed that diatoms Type 2 (pigment type likely associated with pennate diatoms) dominate the sea ice aigal bloom during spring, followed by seasonal replacement with chlorophytes, prasinophytes and dinoflagellates during the post-bloom period. Snow cover conditions affected community composition only during the early bloom, when the low irradiance, high snow cover sites were characterized by the presence of diatoms Type 1 (centric diatoms) and chlorophytes which were not detected in the other snow cover sites. Higher irradiances under low snow cover conditions favoured the presence of diatoms Type 2. We also observed significant differences in photoprotective pigments among the three snow cover conditions in early bloom, with enhanced photoprotection under low snow cover. This response, and the fact that the ratio of photoprotective to photosynthetic pigments was best correlated with the average bottom ice irradiance over the preceding three days, suggests that snow remained in place long enough for photoacclimation to take place. These conditions favoured the growth of sea ice algae, since the chlorophyll a (chl a) biomass was greater under low snow cover conditions in the early bloom period. This was also associated with an increase in chl a degradation pigments possibly related to the presence of species with particularly abundant chlorophyllide a (possibly pennate diatoms). This study highlights the important role of light in controlling the algal communities in Arctic sea ice during spring, before the demise of the ice algal bloom. \nExtrapolation of our results to continued climate wanning in the Arctic suggests that the ice algae spring bloom could benefit from a reduction of the snow cover (beneficial influence of light early on) but may be cut short by the shorter ice season and possibly by the increased mortality of sea ice algae associated with increased irradiance. Phyt

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