CO2 and UVR on marine microbial plankton assemblages : interactive effects on phytoplankton and bacterioplankton metabolism

INTRODUCCIÓN: \n\nLa radiación ultravioleta solar se divide, dependiendo de la longitud de onda, en tres bandas conocidas como UVA (320-400 nm), UVB (280-320 nm) y UVC (200-280 nm). La radiación es más energética cuanto menor sea la longitud de onda, por lo que por ejemplo, la UVB tiene ya suficiente energía como para destruir enlaces químicos de moléculas biológicas, resultando altamente dañina. Por otro lado, la radiación UVC emitida por el sol es absorbida por el oxígeno molecular (O2) y el ozono (O3) presentes en la estratosfera (10-45 km sobre la superficie terrestre). El primero retiene principalmente la radiación UVC, mientras que el último es particularmente importante absorbiendo la radiación UVB. El efecto de la radiación UV sobre el fitoplancton marino es uno de los principales temas de interés a nivel ecológico y fisiológico debido a que el fitoplancton contribuye potencialmente al ciclo global del carbono, y a que como fotoautótrofos utilizan la energía de la luz para convertir el carbono inorgánico en compuestos orgánicos. \nDe la radiación UV que alcanza la superficie terrestre, la radiación UVB es dañina independientemente del aumento observado con la disminución del espesor de la capa de ozono estratosférico. La degradación de la capa de ozono es especialmente dramática en las regiones polares debido principalmente a las bajas temperaturas e intensidades solares. Sin embargo, ésta no sólo afecta a las regiones polares sino que también ha sido detectada en latitudes medias (Hough y Derwent 1990). El grosor de la capa de ozono sobre Europa ha descendido significativamente desde el comienzo de 1980, con una tendencia del 5% por década (medidas del mes de Marzo correspondientes a los mínimos valores) (PNUMA 2010). A pesar de que la producción y venta de sustancias destructoras del ozono ha disminuido significativamente desde el veto del protocolo de Montreal, existen grandes incertidumbres sobre el tiempo que conllevará su recuperación y la manera en la que el cambio climático pudiera afectarle (Weatherhead and Andersen 2006). \nPor otro lado, la radiación UVA solar, debido principalmente a que presenta una irradiancia muy superior a la UVB, también es responsable de procesos inhibitorios, siendo incluso más perjudicial que la radiación UVB en el medio natural (Cullen et al. 1992; Helbling et al. 2001). Sin embargo, a diferencia de esta última, la radiación UVA desarrolla un papel especialmente importante activando numerosos procesos de reparación que contrarrestan los efectos negativos producidos por la radiación UVB (Quesada et al. 1995; Quesada y Vincent 1997). \nLa cantidad de radiación UV incidente varía dependiendo de numerosos factores como la cantidad de nubes, los aerosoles, la polución y el albedo de la superficie terrestre, y su transmisión en el medio acuático es afectada por variaciones en los compuestos orgánicos disueltos y las partículas en suspensión. Además el cambio global afecta la penetración de radiación UVB y UVA en aguas superficiales mediante cambios en la concentración de ozono estratosférico, la cubierta de nubes y cambios en la materia orgánica disuelta coloreada (CDOM) (revisión en Zepp et al. 2007). La radiación UV repercute sobre el intercambio físico-químico de CO2 entre la atmósfera y el océano así como sobre la actividad biológica de los organismos del plancton, afectando significativamente los ciclos biogeoquímicos. Se ha demostrado que la exposición a radiación UV disminuye la producción primaria en muchos océanos, lagos y estuarios (Banaszak and Neale 2001; Neale et al. 2009; Sobrino et al. 2009). Se ha descrito que esta disminución puede ser de hasta un 30% (gC m-2 d-1) y varía dependiendo de la sensibilidad del fitoplancton a la radiación UV, entre otros factores. Sin embargo, sorprendentemente, existen pocas medidas de producción primaria que incluyen el espectro completo de radiación ya que la mayoría utilizan materiales opacos a la radiación UV (i.e. vidrio, poliestireno, policarbonato). Además entre los estudios que cuantifican el efecto de la radiación UV sobre la producción primaria, el número de los que analizan el efecto en aguas oceánicas es escaso y la mayoría se ciñen a estudios puntuales circunscritos principalmente a aguas costeras, principalmente polares, o a estudios en laboratorio con espectros artificiales. En estos últimos, la interacción con factores medioambientales potencialmente efectivos sobre la respuesta del fitoplancton a la radiación UV, tales como la mezcla vertical o la aclimatación a la historia de luz previa, queda totalmente eliminada. Por otro lado, la estructura de tamaños y la composición taxonómica, son claves determinantes del papel ecológico y biogeoquímico del fitoplancton, y ambos pueden ser alterados por la radiación UV y los procesos presentes y futuros de cambio global. \n\nHIPÓTESIS Y OBJETIVOS: \n\nLa hipótesis que se plantea para este estudio es que la radiación UV produce un descenso significativo de la producción primaria en aguas superficiales que se extiende por la columna de agua dependiendo del grado de fotoinhibición en superficie, la profundidad de la capa de mezcla y la velocidad de mezcla. La fotoinhibición en superficie estará delimitada por el estado nutricional del fitoplancton su capacidad e historial de fotoaclimatación y su capacidad de fotoprotección y reparación celular. También se espera que el fitoplancton de aguas oceánicas pobres en nutrientes y muy estratificadas sea más sensible a la radiación UV que el fitoplancton costero, normalmente expuesto a una mayor mezcla vertical y aporte de nutrientes. \n\nPara el presente proyecto se propone como objetivo general testar el efecto de la radiación UV solar sobre la producción primaria y estado fisiológico de diferentes comunidades fitoplanctónicas naturales, incluyendo comunidades oceánicas. \n\nEntre los objetivos específicos se incluyen: \n1. Estimar los parámetros fotosintéticos del fitoplancton a partir de curvas fotosíntesis irradiancia en presencia y ausencia de radiación UV a partir de incubaciones in situ e incubaciones en cubierta con trazadores radiactivos. \n2. Analizar la contribución de diferentes clases de tamaño de fitoplancton (20, 2 y 0.2 ?m) a la inhibición de la producción primaria. \n3. Obtener perfiles verticales de eficiencia fotosintética (?PSII) en la columna de agua a partir de medidas realizadas con un Fast Repetition Rate Fluorometer (FRRF), que permitan validar los resultados obtenidos a partir de las incubaciones estáticas. \n4. Determinar la contribución de los factores medioambientales potencialmente efectivos sobre la respuesta del fitoplancton a la radiación UV. Concretamente se incidirá en el efecto de la mezcla vertical, la historia previa de luz, la concentración de nutrientes del medio, la presencia y ausencia de moléculas fotoprotectoras y la composición taxonómica. Este último objetivo se llevará a cabo en colaboración con otros investigadores especialistas en las diferentes áreas de estudio. \n\nPLAN DE TRABAJO: \n\nLos objetivos propuestos se alcanzarán mediante el desarrollo del siguiente plan de trabajo. \n\nZona de trabajo: \n\nLa fase experimental del presente trabajo se llevará a cabo en aguas del océano Atlántico tropical y subtropical así como en aguas costeras de la Ría de Vigo. Las campañas oceanográficas en las que se realizará este trabajo se enmarcan en los siguientes proyectos vigentes o en fase de revisión en el grupo de investigación financiados por el Plan Nacional de Ciencia y Tecnología o por el plan autonómico de investigación de la Xunta de Galicia: \n\n-\tExpedición de circunnavegación Malaspina 2010: Cambio Global y exploración de la biodiversidad del océano global (CSD2008-00077). \n\n-\tImplicaciones ecológicas de la diversidad pigmentaria de las diatomeas de las costas de Galicia (ECODI). \n\n-\tResponse of coastal Ecosystems to allochtonous Inputs of Matter in the context of Anthropogenic Global Environmental change (REIMAGE) (enviado Micinn convocatoria 2011) \n\nDiseño experimental: \n\nSe muestrearán comunidades fitoplanctónicas de la capa superficial de mezcla en diferentes estaciones del Atlántico subtropical y tropical y de aguas costeras de la zona de ría y plataforma de la Ría de Vigo. Estas se expondrán a diferentes irradiancias mediante el uso de filtros neutros, y a radiación fotosintéticamente activa excluyendo la radiación UV (PAR, 400-750 nm) o incluyendo la radiación UV. Las incubaciones se llevarán a cabo en cilindros de plexiglass transparentes a la radiación UV que serán forrados con filtro opaco al UV (Lee 226 UV. 95% de transmitancia (T) a 700 nm y 50% a 400 nm) o con filtro transparente a la radiación UV (Ultraphan 295. 95% de T a 700 nm y 50% a 295 nm). Las muestras se dispensarán en botellas de Teflón de 33 mL transparentes a la radiación UV que se colocarán bien en incubadores en cubierta o en tejado, con condiciones de temperatura similares a las de las profundidades muestreadas, o en incubaciones in situ en la columna de agua. \nLa asimilación de carbono inorgánico y su posterior conversión a carbono orgánico se cuantificará a partir de la adición de un volumen conocido de H14CO3. Las muestras se incubarán durante 2-3 horas y posteriormente se filtrarán a través de filtros de policarbonato de 20, 2 y 0.2 um para caracterizar la respuesta de las diferentes clases de tamaño a la radiación UV. Los filtros se acidificarán durante la noche para eliminar todo el carbono marcado no incorporado y la actividad de las muestras se detectará en un contador de centelleo. \nAdicionalmente, se muestreará la totalidad de la capa de mezcla con un fluorómetro FRRF con la finalidad de evaluar el impacto real del espectro completo de radiación sobre el funcionamiento de la capa productiva oceánica. Los valores de eficiencia fotosintética obtenidos con el FRRF servirán como medida indirecta de la producción primaria en la columna de agua mezclada. \n\nEntre otras medidas comp

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