Factores ecológicos y mecanismos implicados en la variabilidad de la interacción entre un ectoparásito generalista (Carnus Hemapterus) y sus hospedadores

Los parasitos, debido a la intensidad de la interaccion con sus hospedadores, son organismos especialmente sensibles a los procesos, selectivos o no, que controlan el grado de diferenciacion y divergencia dentro y entre poblaciones de organismos. Los distintos factores y mecanismos que rigen los procesos de diversificacion en parasitos generalistas han sido tradicionalmente ignorados en el estudio de la especiacion y diferenciacion genetica en parasitos, en detrimento de sistemas mas especializados. Esta tesis pretende ampliar la comprension sobre la evolucion y la ecologia de los procesos de diversificacion en parasitos generalistas. Con tal fin, nuestro trabajo se centra en el estudio del diptero ectoparasito Carnus hemapterus, sus hospedadores aviares y diversos aspectos del resultado de la interaccion entre ellos mediante tres objetivos principales: (1) exploracion y estudio de diversas caracteristicas ecologicas (ciclo de vida, fenologia de emergencia, sincronizacion parasito-hospedador) y comportamentales (seleccion de hospedador) de Carnus hemapterus y de la interaccion de estas con sus hospedadores y el ambiente que los circunda, con el fin de identificar factores clave y mecanismos implicados en la diversificacion evolutiva de esta especie. (2) Estudio de la variacion y plasticidad del ciclo de vida de este ectoparasito y sus consecuencias en la sincronizacion parasito-hospedador. Por ultimo (3) examinar mediante analisis moleculares de ADN mitocondrial la estructura genetica de Carnus hemapterus, con el fin de encontrar evidencias de procesos de divergencia y diferenciacion a diversas escalas geograficas. El seguimiento del ciclo de vida de Carnus hemapterus durante varios anos ha permitido registrar la existencia de diapausa prolongada (dormancia de ciclo largo en la cual los individuos pierden una o mas oportunidades de reproducirse) en este parasito. Esta estrategia ha podido surgir como respuesta a la fluctuacion y variabilidad espaciotemporal de la distribucion de los hospedadores a escala de nido y/o poblacional. Se investigo la seleccion de hospedador de este parasito en la Carraca Europea Coracias garrulus. Los resultados muestran que Carnus hemapterus selecciona preferentemente pollos con una mayor respuesta inmune y no emplumados, en detrimento de rasgos como el tamano o la condicion corporal. No obstante, la preferencia por pollos mas sanos (mayor respuesta inmune) solo se mantiene cuando la densidad de parasitos dentro del nido es alta (mayor competencia intraespecifica) y la condicion fisica de la nidada es baja (mayor probabilidad de mortalidad dentro del nido). Esto sugiere una alta plasticidad en los criterios de seleccion de hospedador en este ectoparasito. En cuanto a la variacion en la fenologia de emergencia y sincronizacion parasito-hospedador en Carnus hemapterus, a nivel intraespecifico, usando la Carraca como hospedador, la fenologia de emergencia de Carnus hemapterus vario entre anos y tipos de nido. La sincronizacion parasito-hospedador en general fue baja y con valores muy fluctuantes entre anos, debido a la variacion de la fenologia de emergencia de Carnus, puesto que la fenologia reproductora de la Carraca no vario entre los anos de estudio. Este efecto asimetrico de la variacion interanual entre parasito y hospedador podria explicarse por la distinta intensidad con que afecta la variacion ambiental a invertebrados heterotermos y vertebrados endotermos. Aunque nuestro estudio revela valores bajos de predecibilidad en la fenologia reproductora y la tasa de reutilizacion de los nidos de Carraca entre anos, el tiempo de reproduccion de los hospedadores influye sobre la tasa de sincronizacion parasito-hospedador, lo que indica que la variacion de la fenologia de cria del hospedador tiene cierta influencia sobre la fenologia de emergencia del parasito. A nivel interespecifico, nuestros resultados muestran una emergencia diferencial en el tiempo (emergencia alocronica) asociada a tres hospedadores distintos habituales de nuestras latitudes (la Abubilla Upupa epops, el Mochuelo Europeo Athene noctua y la Carraca). Ademas, la distribucion de la fenologia de emergencia de los individuos asociados a Abubilla y Carraca estan sincronizadas con la fenologia reproductora de sus respectivos hospedadores, sugiriendo la existencia de fenotipos aislados debido a las barreras temporales impuestas por las distintas fenologias reproductoras de los hospedadores estudiados. Para abordar el segundo objetivo de esta tesis se estudio el efecto de las variaciones ambientales en pupas de Carnus hemapterus en dormancia mediante dos aproximaciones experimentales distintas: (1) a traves de la simulacion de un cambio de hospedador mas temprano del original y con un patron de incubacion distinto, y (2) mediante un experimento de translocacion de parasitos en dos tipos de ambientes climatologicos distintos. Los resultados de ambos experimentos demuestran que el desarrollo y terminacion de la diapausa son rasgos muy plasticos en Carnus hemapterus que pueden ser modificado por la temperatura de incubacion impuesta por un hospedador mas temprano o por los cambios ambientales en su entorno durante las fases finales de la diapausa. Por ultimo, los marcadores mitocondriales revelaron una acusada estructura filogeografica de las poblaciones de Carnus hemapterus a nivel continental. Diversos eventos geologicos durante el Pleistoceno han podido tener un papel relevante en la conformacion de la estructura genetica de este parasito a lo largo del area de distribucion estudiada (Europa y Canada). Estos resultados, junto con la correlacion positiva entre distancia geografica y genetica encontrada, indican que esta especie es sensible a las barreras fisicas y al aislamiento de sus poblaciones por la distancia a escalas geograficas amplias. A escala local, la poblacion de Carnus hemapterus estudiada en Tabernas presenta una cierta diferenciacion genetica en simpatria asociada al periodo de emergencia del imago pero independiente del hospedador parasitado, lo que sugiere la existencia de una barrera temporal que impide el libre flujo genetico en esta especie.

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