Variations de croissance et capacité d'adaptation des populations marginales fragmentées d'arbres des zones boréo-montagnardes, en réponse aux changements climatiques

La réponse des espèces végétales aux changements climatiques devrait conjuguer des ajustements physiologiques, l'adaptation génétique et la migration pour suivre le déplacement des enveloppes bioclimatiques. Ces modifications seront en théorie plus visibles aux marges de distribution des espèces, où les populations sont plus éloignées de leur optimum climatique. Vers les marges froides de la forêt boréale dans l'hémisphère nord, ou dans les forêts d'altitude en montagne, le réchauffement climatique continu devrait intuitivement permettre une plus longue saison de croissance. Mais pour une même quantité de précipitations, l'accroissement des températures au-delà d'un seuil peut aussi avoir un impact négatif sur la croissance des arbres en raison d'une augmentation de l'évapotranspiration aboutissant à un stress hydrique. Le réchauffement pourrait aussi causer une diminution de croissance en raison de la respiration de maintenance, réquisitionnant une part relativement plus importante de la production brute de carbohydrates par la photosynthèse. Ces modifications physiologiques se traduiront vraisemblablement par des variations dans les pressions de sélection exercées sur les populations d'arbres. En raison de leur isolement, de leurs petites tailles et de leur marginalité, les populations périphériques ont en théorie une diversité génétique réduite et des taux plus élevés de « consanguinité ». Ces caractéristiques pourraient nuire à leur capacité d'adaptation génétique vis-à-vis des conditions climatiques à venir. Cependant, il n'existe pas de modèle permettant de projeter la vitesse d'adaptation des espèces, en raison notamment d'un manque de recul temporel sur l'adaptation des populations. Cette thèse a pour objectif d'apporter des éléments de réponse sur le devenir des populations marginales d'espèces d'arbres boréo-montagnardes dans le contexte des changements climatiques. Seuls les effets du climat sur la croissance radiale des arbres qui est un indicateur de réponses physiologiques, et les capacités d'adaptation ont été abordés dans ce travail au niveau de la population. L'analyse de la réponse dendroclimatologique des populations marginales est couplée à la structure génétique des espèces, sur des gradients allant des zones de distribution continues aux populations marginales. Deux modèles biologiques ont été choisis pour tester cette approche : le thuya (Thuja occidentalis L.) en limite nordique dans la forêt boréale de l'est du Canada (47-50°N, 74-80°W) et le pin cembro (Pinus cembra L.) à sa limite occidentale dans les Alpes françaises et italiennes (44.2-46.0°N, 5.9-7.1°E). Les hypothèses suivantes ont été testées : (1) le réchauffement climatique au cours du XXe siècle s'est accompagné d'une augmentation de la croissance des populations marginales nordiques du thuya ; (2) la variabilité inter-sites des relations climat-croissance (signal dendroclimatique) est corrélée à la structure génétique des espèces ; (3) la variabilité de croissance (synchronisme entre les arbres d'un même site) est corrélée à la diversité génétique intra-populationnelle. Une baisse de la croissance du thuya a été observée à partir de 1980 en zone marginale. Les analyses dendroclimatiques sur cette espèce révèlent que la croissance est limitée par la sécheresse dans la deuxième moitié du XXe siècle. Les populations marginales nordiques de thuya auraient donc déjà atteint un seuil de température optimale pour leur croissance radiale. Pour le thuya, la structure génétique module de façon significative les valeurs de corrélation entre la croissance radiale et les températures de mai d'une part, et les précipitations de juin de l'année précédant la formation du cerne d'autre part. Ce résultat suggère qu'il existe un potentiel d'adaptation de la croissance radiale au réchauffement climatique, mais cette adaptation dépendra de la diversité génétique intra-populationnelle disponible pour la sélection naturelle. Concernant le pin cembro, un effet de la structure génétique sur la corrélation avec les températures de novembre de l'année précédant la formation du cerne a été observé. Toutefois, pour les deux espèces, les relations climat-croissance étaient essentiellement modulées par des variables environnementales, en premier lieu le volume des précipitations, mais également par des variables édaphiques et par la morphologie des arbres. La réponse des populations marginales au réchauffement futur sera fortement tributaire de la saisonnalité et du volume des précipitations. Par ailleurs, le synchronisme de croissance entre les arbres était à la fois influencé par la diversité génétique intra-populationnelle et par le volume des précipitations. En conclusion, il apparaît très difficile de distinguer les effets du climat et de la génétique sur la croissance des arbres étudiés. \n______________________________________________________________________________ \nMOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : Adaptation génétique, changements climatiques, croissance radiale des arbres, dendroclimatologie, forêt boréale, forêt de montagne tempérée, limites de distribution.

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