Étude de la dynamique de production des particules exopolymériques transparentes (TEP) par les assemblages microbiens et impacts des facteurs environnementaux

RÉSUMÉ : Les particules exopolymériques transparentes (en anglais TEP, Transparent Exopolymeric Particles) sont des particules de gel ubiquiste formées abiotiquement par coagulation et agrégation de précurseurs dissous et colloïdaux composés de polysaccharides acides. Il est suggéré que, par ce processus, la transition du carbone du réservoir dissout au particulaire (DOC vers POC) via l'agrégation des TEP, peut faciliter le flux vertical de carbone dans la colonne d'eau. En ce sens, les TEP jouent un rôle central dans la pompe biologique ainsi que dans la dynamique des réseaux trophiques dans les écosystèmes aquatiques. Malgré l'abondance de l'information disponible, il existe encore une grande incertitude quant au budget de carbone des milieux marins en raison de leur grande variabilité et de notre manque de compréhension des aspects importants de la dynamique des TEP. En particulier, la contribution des TEP au réservoir de carbone est mal comprise et a été largement ignorée dans la construction des budgets de carbone. L'objectif principal de cette thèse était de caractériser la dynamique des TEP dans le cycle du carbone organique, en particulier dans l'estuaire maritime du Saint-Laurent (EMSL) et en Méditerranée, et de comprendre les impacts de certains facteurs environnementaux (présents et futurs) susceptibles de contrôler leur variabilité. Notre question a été abordée en trois étapes. Dans le chapitre 1, nous avons étudié pour la première fois la distribution saisonnière et verticale des TEP et leur contribution au réservoir de carbone organique à une station fixe dans l'EMSL. Nous avons observé que les concentrations des TEP dans l'EMSL étaient positivement corrélées avec la biomasse phytoplanctonique en surface, avec les diatomées étant le groupe principal. Aucune relation significative entre les TEP et d'autres facteurs biologiques et physico-chimiques n'a été trouvée. La teneur en carbone des TEP (TEP-C) représentait dans la couche de surface le second contributeur le plus important au réservoir de carbone organique particulaire après le carbone de phytoplancton (41 et 54 % par rapport au POC, respectivement). La contribution des TEP-C a diminué dans les couches intermédiaires froides et de fond au cours de l'été et de l'automne (entre 24 et 35 % par rapport au POC). Ces résultats suggèrent que le TEP-C combiné au phytoplancton-C contribue largement au réservoir de carbone et pourrait contribuer de manière significative à l'exportation ultérieure de macro-agrégats et possiblement à l'hypoxie et l'acidification des eaux de fond de l'EMSL. Motivée par les résultats de cette étude de terrain, une expérience suivant un modèle cinétique en microcosme a été réalisée pour étudier les effets présents et futurs de l'acidification croissante attendue vers la fin du siècle sur la communauté planctonique naturelle, les TEP et l'allocation du carbone organique dans l'EMSL. Les résultats de cette étude en microcosme présentés au chapitre 2 ont révélés une accumulaton de la biomasse, des taux de croissance et une prise de silice réduites de la communauté phytoplanctonique sous des conditions de faible pH. Nos résultats suggèrent que le nanophytoplancton, et plus précisément les diatomées du genre Thalassiosira spp., étaient moins vulnérables aux faibles pH que le pico- et le microphytoplancton. L'accumulation des TEP a été positivement corrélée à la biomasse des cellules dans la fraction du nanophytoplancton et aux conditions environnementales (pH, alcalinité et silice) pendant les phases de floraison et post-floraison. D'autre part, les flagellés hétérotrophes étaient favorisés par les faibles pH. La densité des bactéries a diminué sous un faible pH probablement en raison d'une augmentation de la lyse virale et du broutage. À faible pH, le rapport POC: PON était plus faible, bien que nous avions noté un changement dans la partition du carbone dans le réservoir dissous vers celui du POC via l'agrégation des TEP. Nos résultats suggèrent que les changements anticipés de l'alcalinité et des faibles pH pourraient affecter l'agr gation des TEP et leur structure, ce qui pourrait avoir un impact sur l'exportation de la matière organique. Enfin, les résultats d'une expérience en mésocosme réalisée dans une lagune marine de la mer Méditerranée sont présentés au chapitre 3. Cette expérience a été conçue pour étudier les effets séparés et combinés de l'acidification et du réchauffement futurs sur la formation des TEP et l'allocation de la matière organique dans les écosystèmes chauds de moyenne latitude. Nos résultats ont montré une augmentation de l'accumulation des TEP-C et de la prise du carbone inorganique dissous (DIC) sous une pCO2 élevée, ce qui était associé à une accumulation de carbone organique colloïdal (3 fois) par rapport aux niveaux actuels. Ces résultats suggèrent une augmentation de l'agrégation des particules et du réservoir de POC sous une pCO2 élevée. En revanche, le réchauffement a diminué le retrait de DIC et l'accumulation de carbone particulaire (TEP-C et POC), ce qui suggère une réduction de la formation de particules et de l'exportation de carbone en faveur de la dégradation microbienne. De façon inattendue, nos résultats ont révélé que l'effet combiné de l'acidification et du réchauffement ne présentait aucun effet sur les TEP-C, POC et la prise du DIC, jouant ainsi un rôle antagoniste en particulier sur la production de TEP-C. Cependant, le traitement combiné d'acidification-réchauffement a présenté un effet positif sur le carbone phytoplanctonique et bactérien. En conclusion, nos résultats suggèrent que les scénarios océaniques futurs pourraient avoir le potentiel de réduire la séquestration du carbone particulaire en faveur de l'accélération de la respiration de la boucle microbienne avec des conséquences de rétroaction de l'océan sur le changement global. En conclusion, cette thèse de doctorat a révélé l'importance de la contribution des TEP au réservoir de carbone organique qui devrait être pris en considération dans les modèles biogéochimiques. Notre travail suggère par ailleurs la présence d'une réponse espèces-spécifique de la communauté phytoplanctonique aux changements de CO2/pH, pour lesquels la croissance du phytoplancton est optimale jusqu'à un pH ~ 7,7 et qu'une diminution supplémentaire du pH (pH = 7,55) pourrait avoir des effets très significatifs sur la croissance cellulaire et leur physiologie. Dans le contexte des changements globaux, l'acidification et le réchauffement peuvent jouer de façon antagoniste sur l'accumulation et l'exportation potentielle du carbone organique. Cela pourrait avoir un impact sur les flux verticaux de matière organique futurs avec des conséquences possibles sur la productivité des écosystèmes marins et le pompage biologique du CO2 atmosphérique. -- Mot(s) clé(s) en français : Particules exopolymériques transparentes (TEP), Acidification des océans, Réchauffement, Changement global, Estuaire, Phytoplancton, carbone organique particulaire et dissous (POC, DOC), Bactéries hétérotrophes, pH, mésocosme. -- \nABSTRACT : Transparent exopolymeric particles (TEP) are ubiquitous gel particles formed abiotically by coagulation and aggregation of dissolved and colloidal precursors composed of acid polysaccharides. It is suggested that by this process, the transition of carbon from dissolved to particulate (DOC to POC) pool via TEP aggregation, can facilitate vertical carbon flux in the water column. In this sense, TEP plays a central role in the biological pump and the dynamics of food webs in aquatic ecosystems. Despite the significant amount of information available, great uncertainty regarding the carbon budget of marine environments still exists due to their high variability, as well as our lack of understanding of significant aspects of TEP dynamics. In particular, the contribution of the TEP fraction to the carbon pool is poorly understood and has largely been ignored in the construction of carbon budgets. The main objective of this doctoral thesis was to characterize the dynamics of TEP in the organic carbon cycle, especially in the Lower St. Lawrence Estuary (LSLE) and in a temperate marine coastal environment (Mediterranean) and to understand the impacts of some environmental factors (present and future) that could control its variability. Our question was addressed in three steps. In chapter 1, we studied, for the first time, the seasonal and vertical distribution of TEP and their contribution to the organic carbon pool at a fixed station in the LSLE. We observed that TEP concentrations in the LSLE were positively correlated with the phytoplankton biomass in surface waters, particularly dominated by diatoms. No significant relationships between TEP and other biological and physico-chemical factors were found. TEP carbon (TEP-C) content represented in the surface layer the second most important contributor to the particulate organic carbon pool after phytoplankton carbon (41 and 54 % compared to POC, respectively). The TEP-C contribution decreased in the cold intermediate and bottom layers over the summer and fall (ranging between 24 and 35 % compared to POC). This result suggests that TEP-C combined with phytoplankton carbon are major contributors to the carbon pool and could significantly contribute to the subsequent export of macro-aggregates, and probably fuel the hypoxia and the acidification of the bottom layer of the LSLE. Motivated by the results of this field study, a microcosm kinetic experiment was performed to investigate the present and future effects of the growing acidification, expected by the end of the century, on the natural plankton community, TEP and organic carbon matter allocation in the LSLE. The results of this microcosm study presented in chapter 2 revealed a reduced biomass accumulation and growth rates, and silica uptake of phytoplankton community under low pH. Our results suggest that nanophytoplankton, and more precisely di

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