Wood formation in black spruce : influence of growing season length, soil temperature and nitrogen

La croissance des arbres dans la forêt boréale est souvent considérée limitée par les basses températures et par la disponibilité en azote (N). Avec le réchauffement climatique, la disponibilité en azote pourrait augmenter grâce à l'effet positif d'une augmentation de la température du sol sur la minéralisation et la décomposition de la matière organique. De plus, les dépôts azotés d'origine anthropique ont grandement altéré le cycle de l'azote et la nutrition des plantes dans les deux derniers siècles et ils devraient augmenter dans le futur. Il est donc primordial de comprendre si, et dans quelle mesure, les perturbations d'origine anthropique (réchauffement climatique et augmentation de dépôts azotés) peuvent influencer la croissance de la forêt boréale. Le but de cette thèse a été de comprendre de quelle manière la formation du cerne ligneux et la productivité en termes de bois chez Pépinette noire (Picea mariana (Mill.) BSP) pourraient varier dans le futur sous l'influence des perturbations d'origine anthropique évoquées ci-dessus. La recherche a eu lieu en forêt boréale dans deux peuplements équiennes constitués d'épinettes noires adultes, dans la région du Saguenay-Lac-St-Jean, au Québec (Canada). Premièrement, nous avons déterminé les dynamiques actuelles de formation du cerne de croissance chez l'épinette noire, afin de pouvoir décrire d'éventuelles différences entre les deux sites et connaître l'impact de la variabilité climatique interannuelle (Chapitre II). Ces résultats nous ont permis de développer un modèle qui analyse la relation entre la phénologie et la productivité du cerne de croissance dans les conditions actuelles. Ce modèle, en plus de fournir une nouvelle clé d'interprétation de la xylogenèse dans les conditions actuelles, a permis d'interpréter de façon plus approfondie les résultats d'une expérience de manipulation de la température du sol et des dépôts azotés (Chapitres III et IV) simulant les conditions attendues pour le futur.\n \nDans les deux sites étudiés la dynamique de formation du cerne de croissance était similaire. Toutefois, la différence entre les sites, d'environ deux à trois semaines, dans la date de fonte de la neige, se reflétait par un délai d'une à deux semaines dans le début de l'activité cambiale observé dans la tige des arbres sans traitement. La date de fin de la xylogenèse a été assez variable d'un arbre à l'autre, mais aucune différence significative n'était mise en évidence entre sites et années (entre 2006 et 2009) (Chapitre II). Dans les conditions actuelles, la xylogenèse dans les sites étudiés variait entre 77 et 126 jours, en accord avec des études précédentes sur des espèces des milieux froids. La durée a été significativement différente entre les années, principalement à cause d'une différence dans le début de la formation du cerne (Chapitre II et III). Un nombre plus élevé de cellules est lié à un début plus hâtif et une fin plus tardive de la differentiation cellulaire. La relation est plus forte avec le début (r=0.74) qu'avec la fin (r=0.61) de la xylogenèse. L'absence d'une relation directe entre début et fin de la xylogenèse, indique que c'est bien le nombre de cellules qui modifie les rapports entre ces deux phases de la xylogenèse. La relation causale entre la production cellulaire et la date de fin de differentiation cellulaire mise en évidence dans cette thèse (Chapitre II) a ainsi fourni une nouvelle clé d'interprétation de certains mécanismes de formation du cerne de croissance et des observations que les arbres plus jeunes, vigoureux ou fertilisés produisent plus de cellules et terminent plus tard leur croissance.\n \nDans les chapitres III et IV, des hypothèses stipulant que la phénologie de formation du xylème et l'anatomie du bois sont affectées par des augmentations de la température du sol et les dépôts azotés ont été testées. Pendant trois ans, la température du sol a été augmentée de 4 K pendant la première partie de la saison de croissance (pour simuler une fonte hâtive de la neige de 1 à 2 semaines) et des précipitations contenant 3 fois la concentration actuelle en N ont été ajoutées sur le terrain à travers des applications fréquentes au niveau de la canopée. Le réchauffement du sol a eu comme effet des débuts plus hâtifs de la xylogenèse et a interagi avec l'ajout de N produisant des durées de la xylogenèse plus longues dans les arbres traités. L'effet du chauffage a été particulièrement marqué au niveau de la phénologie des racines, tandis que la production de bois, en termes de nombre de cellules et de largeur de cerne, n'a pas été influencée par les traitements. Nos résultats démontrent donc que le chauffage du sol a été capable de modifier la phénologie de formation du xylème, pas seulement dans les racines (effet localisé) mais aussi dans la tige, probablement à travers une influence indirecte due à une absorption et un transport améliorés des nutriments et de l'eau. De plus, le contrôle de l'activité cambiale et la formation du bois dans la tige et les racines pourraient dépendre en partie de différentes variables, c.à.d. que la température de l'air pourrait être plus importante pour la tige tandis que la température du sol le serait pour les racines. À court terme, la variation de la production des cellules semble être principalement liée au début de la réactivation cambiale et aux conditions favorables dans la première partie de la saison de croissance (Chapitre II), tandis qu'à long terme d'autres facteurs peuvent affecter la croissance radiale, comme par exemple la disponibilité des nutriments. D'ailleurs, l'interaction significative du traitement d'irrigation azotée et de réchauffement du sol sur la durée de la xylogenèse a confirmé le rôle important à la fois de l'azote et de la température du sol sur la formation du cerne de croissance. L'anatomie du xylème et la composition chimique du sol et des aiguilles n'ont pas été affectées par les traitements, excepté pour l'épaisseur de la paroi cellulaire dans le bois initial du site plus au Nord. Les effets cumulés du réchauffement du sol et de l'ajout de N sur la disponibilité des nutriments lors d'expériences à plus long terme restent quand même à évaluer.\n \nEn analysant ensemble les résultats de notre étude nous pouvons mettre en évidence comment le modèle causal, liant phénologie de formation du xylème et production du bois, élaboré dans le Chapitre II en se basant sur les conditions actuelles, semble fonctionner même dans lès conditions futures simulées (Chapitre III et IV). Par exemple, dans le chapitre III, nous avons observé qu'à partir de la deuxième année de chauffage, les plantes chauffées ont montré une durée de la xylogenèse plus longue. Même si la différence entre les traitements n'a pas toujours été statistiquement significative, nous avons observé un début plus hâtif et une fin plus tardive dans les arbres chauffés par rapport aux arbres non-chauffés. À partir de la troisième année, l'écart en nombre de cellules produites entre plantes chauffées et plantes nonchauffées a augmenté. Ces observations et tendances suggèrent que le modèle arrive à bien représenter comment des variations dans la phénologie de formation du bois sont associées avec des variations au niveau de la production, même dans les conditions environnementales prévues pour le futur.

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