Estimation of additive and non-additive effects in traits related to growth, adult size, fecundity and flight in the cricket : Gryllus firmus

Non-additive effects may affect the evolution of populations by lowering the heritability of the traits that they affect, thus causing inbreeding depression within populations and playing a role in the conversion of non-additive into additive variation during bottlenecks and in the evolution and maintenance of negative genetic correlations between traits (Crnokrak and Roff 1995, Wolf et al 2000).Furthermore, dominance variance should he present to a greater degree in traits closer to fitness (Crnokrak and Roff 1995).Despite the importance of non-additive effects such as dominance and maternaI effects to the evolution of organisms, there are few estimates ofthese variance components in the literature (Wolf et al 2000, Wade 1998).This study uses diallel cross analyses of inbred lines of the sand cricket Gryllus firmus, to examine the sources of variation in weight at age, adult size, development time, fecundity and flight muscle weight and in particular the ratios of additive, dominance and maternaI variance to total variance.We also examine the genetic relationships between the traits.We have found that much of the genetic variance in weight at age, development time and fecundity is due to dominance variance and in the case of growth traits to maternaI variance.This is consistent with the hypothesis that traits close to fitness should have large amounts of dominance variance than (Crnokrak and Roff 1995).Much of the genetic variance in adult size, on the other hand is due to additive effects (40%).Flight muscle weight has a significant dominance variance component in the combined wing-morph data set, but not among the short-winged crickets alone.We also show a genetic trade-offbetween flight capability and fecundity, which along with the existence of dominance variance in these traits may 4 play a role in maintaining additive variance in fecundity.Furthermore, there is no genetic trade-offbetween body size and development time and much of the variance in adult size is explained by maternaI covariance between growth rate and adult size.Our study also examines the presence of maternaI effects in growth traits and adult size in the sand cricket Gryllus firmus using diallel cross analyses of inbred lines.We show that a substantial amount of maternaI effects (on average 30% of trait value between reciprocal crosses) are present in early stages of development and, as predicted, dec1ine somewhat with age.Furthermore, these maternaI effects appear to be related to egg size variation.However, contrary to expectation, sorne maternaI effects (on average 2.5% difference between trait means of reciprocal crosses) appear to persist until adulthood. RésuméLes effets non-additifs peuvent avoir un effet sur l'évolution d'une population en diminuant l 'héritabilité des traits.Ces effets peuvent causer de la dépression de consanguinité, sont responsables de la conversion d'une partie de la variation nonadditive en variation additive lors d'une réduction importante de la taille de la population.et peuvent affecter l'évolution et le maintien des corrélations génétiques négatives entre certains traits (Crnokrak et Roff 1995, Wolf et al 2000).De plus, la grandeur de la variance associée à la dominance devrait être plus forte pour des traits étroitement associés au fitness (Crnokrak et Roff 1995).Malgré l'importance des effets non-additifs tels la dominance et les effets maternels dans l'évolution des organismes, peu d'estimations de ces composantes de variance existent dans la litérature (Wolf et al 2000, Wade 1998).Cette étude utilise une analyse d'un croisement diallélique de lignées consanguines de grillons des sables, Gryllus firmus, afin d'examiner les sources de variations soutendant le taux de croissance, la taille adulte, la durée du dévelopement, la fécondité et la capacité de voler.Nous nous concentrons, entre-autre, sur la proportion de la variance totale correspondant aux effets additifs, aux effets de dominance et aux effets maternels.Nous examinons aussi les liens génétiques entre certains traits.Nous avons découvert que la plus grande partie de la variance génétique de traits d'histoire de vie, tels que la croissance, la durée du développement ou la fécondité, correspond à la variance associée à la dominance et, dans le cas des traits reliés à la croissance, à la variance maternelle.Ce résultat est compatible avec l 'hypothèse considérant que les traits étroitement associés au fitness devraient posséder une plus petite variance additive et une plus grande variance associée à la dominance que les autres types de traits (Crnokrak et Roff 1995).Nous démontrons également l'existence d'un compromis génétique entre la capacité de voler et la fécondité.Ce compromis génétique, en conjonction avec la présence de variance associée à la dominance, pourrait jouer un rôle dans le maintien de la variance additive de la fécondité.Nous démontrons aussi qu'il n'y a pas de compromis génétique entre la taille adulte et la durée du dévelopement, et que la majeure partie de la variance de la taille adulte est expliquée par la co-variation maternelle entre le taux de croissance et la taille adulte.Cette étude vérifie aussi la présence d'effets maternels dans des traits reliés à la croissance et à la taille adulte chez le grillon des sables, Gryllus firmu5, grâce à une analyse d'un croisement diallélique de lignées consanguines.Nous démontrons qu'une quantité importante d'effets maternels (en moyenne 30% de la valeur d'un trait entre croisements réciproques) est présente lors des premiers stages de dévelopement et, comme prévu, que l'importance de ces effets diminue avec l'âge.De plus, ces effets maternels semblent être reliés à la variation de la taille de l'œuf.Une faible partie des effets maternels (en moyenne 2.5% de la valeur d'un trait entre croisements réciproques) persiste jusqu'à l'âge adulte, ce qui contredit nos attentes.

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