Characterization of metabolic and genetic processes involved in cold tolerant symbioses between alfalfa and rhizobia

La luzerne (Medicago sativa L.) est l'espèce de culture fourragère la plus importante au Canada et, grâce à sa capacité à fixer l'azote de manière symbiotique avec un partenaire rhizobium Sinorhizobium (Ensifer) meliloti, elle contribue positivement à une agriculture plus durable. La survie hivernale est un déterminant majeur du rendement de la luzerne et les basses températures affectent les deux partenaires symbiotiques. Une large gamme de tolérances au froid a été rapportée autant pour les populations de luzerne que pour les souches rhizobiennes et une symbiose impliquant deux partenaires tolérants au gel pourrait avoir un effet synergique entraînant une meilleure survie hivernale de la luzerne. Les souches tolérantes au gel sélectionnées nécessitent également une grande capacité à rivaliser avec les souches natives de rhizobium du sol sous divers stress afin d'empêcher l'occupation des nodules par des souches natives et compétitives, mais peu efficaces. L'objectif principal de cette thèse était d'améliorer la production de luzerne à basses températures en identifiant des souches rhizobiennes bien adaptées au froid en association avec des populations de luzerne différant par leurs niveaux de tolérance au gel. Dans une première étude, six souches de S. meliloti ont été testées en combinaison avec deux populations de luzerne sélectionnées pour leurs niveaux contrastés de tolérance au gel (A-TF0 et A-TF7). Les plants ont été cultivés pendant huit semaines en condition contrôlées avant d'être exposés à des températures favorisant leur acclimatation au froid. Les plants ont ensuite été exposés à un stress de gel et remis en conditions initiales pour le regain pendant trois semaines. Les biomasses aérienne, racinaire et des nodules ont été mesurées avant l'acclimatation au froid et trois semaines après le stress de gel. Après le stress de gel, la population A-TF7 sélectionnée pour une meilleure tolérance au gel avait une biomasse aérienne et racinaire de 19 % et 15 % respectivement, supérieures à celles de A-TF0. Les plants de luzernes inoculés avec la souche NRG34 présentaient à la fois une plus grande biomasse aérienne et un poids sec de nodules plus élevé que les plants inoculés avec toute autre souche et présentaient également une plus grande proportion de nodules non endommagés par le gel ou de nodules avec une zone de régénération. Dans une seconde étude, nous avons comparé le regain après un stress de gel de quatre associations symbiotiques d'adaptation contrastée au froid : les populations A-TF0 et A-TF7 inoculées avec les souches S. meliloti B399 (commerciale) et NRG34 (adaptée au froid). Pour mieux comprendre la contribution de chaque partenaire de la symbiose à un meilleur regain après un stress de gel, nous avons analysé les changements moléculaires associés à l'acclimatation au froid, à la tolérance au gel, et dans la communication entre la luzerne et son symbiote. La biomasse aérienne de la luzerne après exposition à un stress de gel était 35 % plus élevée dans l'association A-TF7 × NRG34 que dans l'association A-TF0 × B399. L'étude des métabolites dans les racines, les couronnes et les nodules a révélé de profondes modifications dans le rôle métabolique de ces organes, passant d'un puits pour supporter l'acclimatation au froid à une source de réserves permettant le regain après la désacclimatation. Les concentrations de stachyose et de raffinose ont augmenté de façon marquée pendant l'acclimatation au froid, confirmant ainsi leur rôle de protection cellulaire menant à une meilleure survie hivernale de la luzerne. Les deux partenaires symbiotiques adaptés au froid ont contribué à l'augmentation de la concentration d'arginine dans les nodules lors de l'acclimatation et de la désacclimatation au froid, soulignant l'importance du stockage et de la remobilisation de l'azote pour augmenter la persistance et le regain de la luzerne. Dans une étude finale, trois souches très efficaces ont été sélectionnées dans des conditions simulées de printemps, sur la base de la vitesse de nodulation, de l'activité de la nitrogénase et du rendement en biomasse de la luzerne. La capacité compétitive de ces trois souches a été évaluée en déterminant le pourcentage d'occupation des nodules de luzerne par les souches marquées sélectionnées. Deux sols originaires du sud et du nord du Québec contenant des souches natives ainsi que les luzernes A-TF0 et A-TF7 ont été testés. La souche NRG34 s'est révélée très compétitive, montrant une plus grande occupation des nodules que toute autre souche dans deux sols froids. Globalement, ce travail montre une relation entre la biomasse des nodules et le regain de la luzerne après un stress de gel, cette dernière étant associée à la proportion de nodules présentant moins de dommages dus au gel. Le choix des populations de luzerne et celui des souches de S. meliloti adaptées au stress sont complémentaires pour augmenter la persistance de la luzerne

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