Patterns in consumption of woody plants by snowshoe hares in the northwestern United States

AbstractHerbivores manifesting spatially variable population densities may elicit geographical differences in the characteristics of the plants upon which they feed. Northern snowshoe hare (Lepus americanus) populations undergo dramatic numerical cycles; during periods of hare abundance, browsing by these populations can result in both absolute food shortage and the production of chemical defenses among browsed plants. Southern hare populations never achieve the densities characteristic of their northern counterparts and, therefore, should be less likely to elicit either food biomass limitation or the production of plant chemical defenses. Thus, hares in these populations should have access to a superabundant food supply and select browse species according to their nutrient content rather than their defensive chemical composition. We measured the extent of browse use by hares in the southwestern portion of the species' range by calculating per capita winter browse availability (total biomass of potential food divided by winter hare population estimate) on six study sites during the winter of 1999. In addition, we used feeding trials on captive hares to determine patterns of browse consumption. Per capita browse biomass estimates were adequate to support the hares residing on each study site; on average, a 10-fold numerical increase would have been required to produce absolute food shortage. Patterns in consumption of browse by hares were not related to concentrations of plant chemical defenses (total phenols and monoterpenes), but rather to crude protein content. Levels of protein and copper (and possibly selenium) in the major browse species in our area were low, implying that, despite having access to a superabundance of poorly defended food, hares in southwestern populations may be subject to a poor-quality diet. In support of this possibility, we found that free-ranging hares had reproductive rates (potential natality = 5.64 young female-1 year-1) that were qualitatively lower than any reported in the literature (n = 18 studies) and males had relatively poor overwinter condition as well as delayed testes recrudescence. Poor diet quality and, consequently, low reproductive rates may contribute to the allegedly non-cyclic and generally lower densities of southwestern hare populations.Keywords: snowshoe hare, Lepus americanus, browse availability, plant chemical defenses, browse consumption patterns, reproductive rates, protein, copper.RésuméLa variabilité spatiale de la densité de population de certains herbivores peut entraîner des variations géographiques au niveau des caractéristiques des plantes dont ils se nourrissent. Les populations nordiques de Lièvre d'Amérique (Lepus americanus) connaissent des cycles d'abondance très marqués. Lors des périodes de grande abondance, le broutement peut conduire à une insuffisance de nourriture, ainsi qu'à la production de défenses chimiques chez les plantes broutées. Les populations méridionales de lièvres n'atteignent jamais les densités caractéristiques de leurs congénères du nord et seraient donc moins susceptibles de faire face à la famine ou à des défenses chimiques chez les végétaux. En l'occurrence, les lièvres de ces populations devraient avoir accès à une nourriture très abondante et choisir les plantes à brouter en fonction de leur contenu nutritif plutôt qu'en raison de la présence de défenses chimiques. Nous avons mesuré l'intensité du broutement des lièvres dans le sud-ouest de leur aire de répartition en calculant la disponibilité de nourriture en hiver per capita (biomasse totale de nourriture potentielle divisée par l'estimé de l'abondance de la population de lièvres en hiver) dans six sites au cours de l'hiver 1999. De plus, nous avons soumis des lièvres captifs à des expériences d'alimentation pour déterminer les patrons de consommation des plantes. Selon les estimés de la biomasse broutée per capita, il y avait suffisamment de nourriture pour subvenir aux besoins des lièvres dans chaque site. En moyenne, il aurait fallu une population 10 fois supérieure pour que la nourriture ne vienne à manquer. Les patrons de consommation des lièvres n'étaient pas associés aux concentrations des défenses chimiques des plantes (phénols et monoterpènes totaux), mais plutôt au contenu protéique brut. Dans la région d'étude, les concentrations de protéines et de cuivre (et peut-être de sélénium) des principales espèces végétales broutées étaient basses. Ainsi, malgré le fait qu'ils aient accès à une nourriture très abondante et dont les défenses chimiques sont faibles, les lièvres des populations du sud-ouest de l'aire de répartition peuvent avoir une diète alimentaire de mauvaise qualité. Nous avons d'ailleurs trouvé que ces lièvres avaient des taux de reproduction (taux de natalité potentiel de 5,64 jeunes par femelle par an) inférieurs à tous ceux rapportés dans la littérature (n = 18 études). Nous avons également remarqué que les mâles avaient une mauvaise condition physique à la fin de l'hiver et un plus grand nombre de testicules à maturité retardée. Une mauvaise qualité du régime alimentaire et, par conséquent, des taux de reproduction bas peuvent contribuer aux prétendues populations non cycliques et aux densités généralement plus faibles des lièvres du sud-ouest.Key Words: snowshoe hareLepus americanusbrowse availabilityplant chemical defensesbrowse consumption patternsreproductive ratesproteincopperMots-clés: lièvre d'AmériqueLepus americanusdisponibilité de la nourrituredéfenses chimiques des plantespatrons de consommation de la nourrituretaux de reproductionprotéinecuivre

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