Bacterial biogeography across boreal lakes of Quebec : large-scale drivers of bacterial dominance and rarity

L'objectif général de cette thèse est d'améliorer la compréhension des facteurs et mécanismes qui régulent la structure des communautés de bactérioplancton à grande échelle dans les lacs boréaux, en abordant explicitement l'interaction entre les processus biogéographiques (l'effet de masse et la sélection environnementale des espèces) et la structure des communautés locales. De plus, cette thèse vise à différencier les taxa accidentels des taxa réactifs pour explorer les facteurs qui sous-tendent de cette répartition. Pour cela, nous avons analysé les patrons spatiaux de ces communautés caractérisées par séquençage Illumina du gène ARNr 16S, à travers 386 écosystèmes d'eau douce boréales du Québec qui couvrent une large gamme de conditions environnementales, hydrologiques, et géographiques (Chapitre 1). Nous avons réparti les UTO dans quatre catégories de répartition spatiale de l'abondance (SpAD) en comparant la distribution de leurs abondances à différentes distributions statistiques (normale, bimodale, logistique, log normale). Nous avons ensuite évalué les traits écologiques associés à ces catégories, incluant leurs comportements au sein du réseau fluvial pour différencier entre les catégories associées à la sélection active dans les lacs et celles liées au transport passif (Chapitre 2). Enfin, nous avons analysé la dynamique temporelle des UTO précédemment regroupés dans les catégories de SpAD, et nous avons évalué la cohérence entre leurs propriétés écologiques à travers le temps et l'espace dans le but de tester si les propriétés dérivées de l'analyse spatiale sont maintenues à travers le temps. Les résultats montrent que les variables associées au temps de résidence de l'eau dans le paysage interagissent avec la chimie de l'eau pour réguler les communautés bactériennes le long du continuum aquatique, et donc, l'influence combinée de l'hydrologie, la position dans le réseau fluvial et les conditions environnementales locales structurent les communautés aquatiques locales, allant d'assemblages très diversifiés dans les cours d'eau en amont jusqu'aux communautés dominées par peu de taxa dans les grandes rivières et les lacs en aval, indépendamment de leur position géographique (Chapitre 1). Nous avons aussi montré que l'effet de masse et la sélection environnementale des espèces surviennent le long du réseau fluvial, mais ils suivent un gradient selon lequel l'effet de masse diminue au profit de la sélection environnementale des espèces d'amont en aval. Ainsi, l'hydrologie et la position dans le réseau modulent l'influence relative de ces processus biogéographiques sur la composition taxonomique à un endroit donné, probablement en définissant le temps de croissance bactérienne ainsi que la composition du groupe d'immigrants le long du continuum aquatique. L'interaction entre la sélection locale et l'effet de masse se reflète aussi dans la structure des communautés bactériennes lacustres, qui étaient principalement composées d'un petit noyau de taxa réactifs, lié à la sélection active et au recrutement dans les lacs, et d'une grande fraction de taxa accidentels, essentiellement liés au transport passif (Chapitre 2). De plus, les composantes des communautés bactériennes lacustres se distinguent basées sur un nombre limité de catégories de SpAD qui manifestent de grandes différences au niveau de leur gamme d'abondance, d'occurrence, de leur tolérance environnementale dans les lacs, ainsi que des différences dans leurs dynamiques locales au sein des réseaux fluviaux, indépendamment de leur identité taxonomique (Chapitre 2). Tandis que les catégories de distributions normales et bimodales incluent les taxa les plus communes et abondantes qui présentent des réponses réactives claires face aux gradients environnementaux. Les catégories logistiques et log normale regroupent principalement les bactéries rares dont les patrons spatiaux reflètent le transport passif hydrologique dû à l'écoulement de l'eau le long du continuum aquatique. Nous avons constaté une cohérence remarquable entre le comportement spatiale et la dynamique temporelle des catégories mentionnées ci-dessus. En ce sens, nous avons observé que la majorité des UTO dans les catégories accidentelles de comportement spatial (logistique et log normale) ne répondaient pas aux changements temporels des conditions environnementales dans les lacs (Chapitre 3), ce qui suggère que la majorité des taxa de bactéries rares dans les lacs est accidentelle et due au transport passif. Cependant, nous avons aussi trouvé un petit groupe de taxa rares omniprésents et réactifs (Chapitre 2), et quelques taxa spatialement rares mais qui sont devenus abondants au cours du temps dans le lac Croche (Chapitre 3). Nos résultats suggèrent que le noyau fonctionnel réactif de ces communautés lacustres est dominé par un groupe adaptatif d'UTO normale et bimodale qui répondent aux gradients environnementaux spatiaux et temporels à travers d'importants changements dans leurs abondances relatives. En conclusion, les résultats présentés dans cette thèse démontrent que la structure d'une communauté bactérienne le long du continuum hydrologique résulte de l'interaction entre l'effet de masse et la sélection environnementale locale. Cependant, l'issue de ce processus de structuration varie dépendamment de sa position dans le réseau, ce dernier définissant le taux d'immigration provenant des systèmes en amont et l'intensité de la sélection environnementale locale. Par conséquent, la complexité des interactions entre les processus géographiques et les traits éco-physiologiques de chaque taxon détermine les patrons spatiaux à grande échelle à travers le réseau d'eaux douces. L'approche adoptée dans cette thèse nous a permis d'évaluer l'interaction entre différents processus biogéographiques sur la distribution de taxa réactifs versus non-réactifs, et accidentels en se basant sur leur comportement spatial. Donc, cela contribue non seulement à la compréhension des facteurs qui façonnent les communautés bactériennes aquatiques, mais aussi à la description de l'origine, la structure et le rôle écologique de la vaste biosphère de taxa rare qui peuplent tous les assemblages bactériens aquatiques. \n______________________________________________________________________________ \nMOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : communautés de bactérioplancton, processus biogéographique, lacs boréaux, l'effet de masse, élection environnementale des espèces.

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